Если говорить об относительной распространенности хлорофилла и каротиноидов в высших растениях, то используется пропорция 4,5:1 (т.е. в состав квантосомы входит 50 молекулов каротиноидов и 230 молекулов хлорофилла). Фотосинтетические пигменты – хлорофилл и каротиноиды (каротины и ксантофиллы) – находятся в живом листе в тесной связи с белково-липоидными компонентами мембран хлоропластов [11].
1.2 Анализ количественного содержания и изменения основных фотосинтетических пигментов в ходе онтогенеза
В ходе старения растения, а также под воздействием различны стрессовых факторов, в роли которых часто выступают загрязняющие вещества антропогенного генезиса, изменяется не только само содержание пигментов, но и их соотношение. В целом древесные растения приспосабливались к изменениям, которые естественным образом происходили в окружающей среде, на протяжении многих веков.
Необходимо отметить, что содержание фотосинтетических пигментов различно у разных видов растений. Это количество не только генетически обусловлено, но и зависит от условий обитания растения, например, листья теневыносливых растений содержат больше хлорофиллов, чем листья светолюбивых растений (соответственно отношение от 1,5 до 2,3 и от 3,9 до 5,0, т.е. теневые листья обычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла b, чем световые). Тем не менее высокое содержание хлорофилла не является прямой предпосылкой интенсивного фотосинтеза. Такой показатель как хлорофилльный индекс используют с целью оценки продуктивности растения, а также для оценки количественного характера связанного углерода растениями. Количество хлорофилла в листовой пластине подвержено сезонным изменениям, т.е. в течении вегетационного периода изменяется. Максимум хлорофилла наблюдается в листьях растений в фазе полного развития листа.
В случае уменьшения зеленых листьях древесных растений под воздействием неблагоприятных факторов хлорофилла а, происходит увеличение процентного соотношения хлорофилла b или каротиноидов, выполняющих защитные функции. Такое изменение в составе фотосинтетического аппарата принято считать адаптивной реакцией растений в ответ на стресс. Если рассматривать водные стрессовые факторы, то стоит отметить, что продолжительный водный стресс замедляет синтез хлорофиллов, в то время как содержание каратиноидов не так прямо пропорционально зависит от водного фактора. Каратиноиды играют ключевую роль в процессе предотвращения разрушительного механизма органических молекул свободными радикалам и в ходе окисления.
Примерное нормальное распределение хлорофиллов и каротиноидов при условии нормальных условий окружающей среды составляет 5 : 3 : 2 [12].
На рис.5. приведено пример пигментного фонда листьев древесных пород на урбанизованной территории.
Более подробно особенности такого распределения пигментного комплекса будет рассмотрено во Главе 2 «Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в ответ на техногенный стрессовый фактор».
